Los seres humanos somos animales sociales capaces de procesar y comprender las acciones e intenciones de los demás, esta habilidad es de primordial importancia para poder actuar e interactuar de manera correcta y adaptativa con el mundo, cuál es el rol de ¿neuronas espejo?

Beatrice Agostini - ESCUELA ABIERTA, Psicoterapia cognitiva e Investigación Bolzano



Imaginemos caminar por la calle y ver a un caballero acercándose moviendo una mano. Ser capaz de entender si ese movimiento es un movimiento de saludo o si el señor en cuestión está a punto de arrojarnos algo es de primordial importancia para planificar correctamente nuestro comportamiento (devolver el saludo en el primer caso, huir o atacar en el segundo).

Neuronas espejo: el descubrimiento

Anuncio En la década de 1990, los investigadores comenzaron a cuestionar cómo nuestro cerebro reconoce las acciones de los demás. En 1992, di Pellegrino y sus colegas estudiaron un grupo de neuronas ubicada en la parte rostral de la corteza premotora ventral del cerebro del mono (área F5) y observó cómo estas neuronas se activaban no solo cuando el mono hacía un movimiento, sino también cuando observaba el mismo movimiento realizado por el experimentador (Rizzolatti et al., 1996) . Estas neuronas se llamaron ' neuronas espejo En inglés, 'neuronas espejo', precisamente para enfatizar su capacidad de reflejar una acción motora específica en el cerebro del observador.

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Estudios más profundos han demostrado que la observación de las acciones de otros determina también en humanos, y no solo en monos, la activación de las regiones precentrales (Gallese et al., 2004; Rizzolatti y Craighero, 2004; Keyser y Gazzola, 2009) . Este resultado fue inmediatamente interpretado como una parte crucial del proceso de reconocer acciones: un observador comprende las acciones de otras personas porque las representa en su propio cerebro, como si él mismo estuviera realizando esa acción. Rizzolatti y colaboradores (2001) no se detienen ahí, sino que también plantean la hipótesis de la existencia de una red ( sistema de neuronas espejo ), que incluye las áreas parietal, frontal inferior y premotora, que se encarga de reconocer acciones no solo cuando las observamos sino también cuando leemos un verbo o escuchamos una palabra asociada a una acción. Por ejemplo, un concepto como saltar (independientemente de si observamos a una persona saltar, si lo imaginamos o si nos encontramos con esta palabra mientras leemos un libro) se entendería gracias a la reactivación del mismo programa motor que se activaría si realmente estuviéramos dando un salto.

Neuronas espejo: ¿cómo funcionan?

Así comenzó, a mediados de los 90, la idea de que las representaciones conceptuales referentes a acciones (es decir, representaciones semánticas, significados) están representadas dentro de nuestro sistema sensoriomotor ( hipótesis de la cognición encarnada o teoría de la cognición incorporada). En particular, el concepto de simulación como el 'proceso por el cual los conceptos recuerdan los estados perceptivos y motores presentes cuando percibimos y actuamos en el mundo' (Chatterjee, 2010 - p.80) se convirtió en el foco de investigación en el campo de la observación. y el reconocimiento de acciones (revisión: Martin, 2007; Mahon y Caramazza, 2008; Kiefer y Pulvermüller, 2012). El mismo concepto se utilizó para especular sobre otros dominios cognitivos como el empatía y el reconocimiento de emociones (Spaulding, 2012), la teoria de la mente (Gallese y Goldman, 1998, Schulte-Ruchter et al., 2007), y sobre la naturaleza de varios trastornos como autismo (Dapretto et al., 2005; Oberman et al., 2005; Hadjikhani et al., 2006).

Hasta la fecha, no todos los investigadores comparten esta interpretación. El debate sobre el papel de este proceso de simulación mental en el reconocimiento de acciones sigue abierto. En particular, nos preguntamos: ¿es realmente necesario simular una acción en nuestro sistema motor para comprenderla? Es decir, ¿la información motora es fundamental para comprender un concepto? Alternativamente: ¿es posible comprender el significado de una acción solo mediante una representación simbólica, sin la contribución del circuito motor necesario para realizarla? Y si es así, ¿dónde está esta representación simbólica en el cerebro? Estas son las preguntas clave que caracterizan el debate entre la teoría motora y la teoría cognitiva del reconocimiento de la acción (hasta cierto punto superponibles a la hipótesis de la cognición incorporada / incorpórea).

Neuronas espejo y teoría motora del reconocimiento de acciones

La teoría motora del reconocimiento de acciones concuerda con la teoría de neuronas espejo y por tanto con la teoría de la hipótesis de la cognición incorporada, que afirma que la cognición también depende de características corporales (en nuestro caso la información contenida en el sistema motor). Esta teoría sostiene que la capacidad de comprender o reconocer el significado de una acción se ubica en nuestro sistema motor. Como se mencionó anteriormente, es posible reconocer una acción solo si hay una simulación de la acción observada en el sistema motor del observador.

La mayoría de los estudios conductuales citados a favor de la teoría motora intentan demostrar cómo las representaciones motoras y las representaciones conceptuales interactúan entre sí y, sobre todo, cómo las primeras pueden influir en las segundas. En un experimento para demostrar que las palabras activan automáticamente la representación motora, Glover y sus colegas (2004) mostraron a los participantes el nombre de un objeto grande o pequeño (por ejemplo, una manzana o una uva). La tarea de los participantes fue leer el nombre del objeto e inmediatamente alcanzar y agarrar un objeto objetivo en la mesa (movimiento de agarre). Los resultados mostraron que la apertura de la mano durante el movimiento de agarre estaba influenciada por la palabra que se leyó previamente: si se leía el nombre de un objeto grande, los participantes abrían la mano más que al leer el nombre de un objeto. pequeña. Esto independientemente del tamaño del objeto objetivo que tuvieran que agarrar. Este experimento, junto con muchos otros (Glenberg y Kaschak, 2002; Brass et al., 2001, Craighero et al., 2002; Tucker y Ellis, 2004; Bub et al., 2008) se utilizaron como prueba de que nuestra El sistema motor se activa automáticamente cuando leemos determinadas palabras.

Anuncio Estudios más recientes han utilizado estimulación magnética transcraneal (TMS) investigar más directamente el papel del sistema motor en el reconocimiento de acciones. Al usar TMS, interfiere con la actividad normal de un área del cerebro y esto genera un cambio en el comportamiento del participante (Rossini et al., 2015). Habitualmente, dependiendo del procedimiento seguido, se puede observar un aumento o disminución en los tiempos de reacción del participante o se pueden observar variaciones en algunos parámetros electrofisiológicos, como por ejemplo en los potenciales evocados motores (MEP). Por ejemplo, si aplicamos un electrodo sobre un músculo de la mano y luego aplicamos un pulso TMS en la zona motora (M1) que controla la mano, observaremos una contracción del músculo de la mano. La intensidad de la contracción cambia según la excitabilidad cortical: cuanto más intensa es la actividad del área motora, mayor será la contracción. Por tanto, MEP es una medida no invasiva de la excitabilidad del sistema corticoespinal y, por tanto, una medida de la sensibilidad de M1. Con este método se ha demostrado que la observación del movimiento de una mano provoca un aumento de MEP en el músculo de la mano en los sujetos (Fadiga y Rizzolatti, 1995; Strafella y Paus, 2002; Maeda et al., 2002). Esto significa que el área motora del observador estaba 'activa' mientras observaba el movimiento y que, por lo tanto, la observación de las acciones determina una modulación del sistema motor.
Otros estudios han demostrado que M1 es sensible no solo a la observación y ejecución de acciones, sino también cuando se trata de una idioma asociado con una acción (por ejemplo, 'apagar la luz'). En un experimento de 2005, Buccino y sus colegas aplicaron el TMS al área motora de la mano o el pie del participante, mientras el participante escuchaba frases que se referían a acciones manuales o que involucraban el uso de los pies. Los eurodiputados se registraron durante la estimulación. Los resultados mostraron que la intensidad de los MEP del músculo de la mano era diferente cuando los participantes escuchaban frases que contenían acciones manuales en comparación con cuando escuchaban frases que involucraban el uso de los pies. La observación de que el área motora se activa de forma específica cuando entendemos una acción, se interpretó como evidencia de su implicación en el reconocimiento semántico de acciones y se utilizó en apoyo de las teorías motoras.

Por último, pero no menos importante, los estudios de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que los estímulos que se refieren a acciones motoras (como observar el movimiento) conducen a la activación, entre otras áreas, de la circunvolución precentral (para una revisión: Martin, 2007; Puvermuller y Fadiga, 2010).

Sin embargo, es importante señalar que los estudios antes mencionados muestran cierta variabilidad en los resultados. Por ejemplo, en los estudios de TMS ante el mismo estímulo algunos estudios encuentran un aumento en la intensidad de los MEP, otros una disminución. En ambos casos el resultado es significativo pero la dirección del efecto es contraria y, por lo tanto, es difícil compararlo o interpretarlo (revisión: Papeo et al. 2013). No solo eso, los estudios de fMRI citados a favor de la teoría motora muestran que la circunvolución precentral (el área premotora) responde cuando procesamos el significado de las acciones, pero no es la única. Muchas otras áreas están activas cuando observamos una acción (ver Figura 1). El papel de las otras áreas y en particular de la corteza temporal es a menudo subestimado por los defensores de la teoría motora y relegado a una función de mero análisis visomotor de bajo nivel.

Las neuronas espejo del descubrimiento al debate científico sobre el funcionamiento de la imagen

Áreas que forman parte de la red de acción-observación (AON). Casper y col., 2010

Neuronas espejo y teoría cognitiva del reconocimiento de acciones

Partidarios de los llamados teoria cognitiva ofrecen una visión alternativa de cómo nuestro cerebro asocia significados con acciones. El punto clave de esta hipótesis es que las representaciones conceptuales se almacenan en áreas puramente conceptuales que se encuentran fuera del sistema sensoriomotor (Mahon y Caramazza, 2008; Papeo et al., 2009; Hickok, 2009). En otras palabras, la información semántica sobre acciones no depende de un programa motor específico sino que es abstracta y se ubica en regiones no motoras.

Como vimos en el párrafo anterior, las regiones motoras responden durante tareas que involucran la elaboración de acciones. Rizzolatti y colaboradores (2001 p.6610) afirman que uno

La acción se entiende cuando su observación provoca una resonancia en el sistema motor del observador.

Los partidarios de la teoría cognitiva no niegan que haya una activación de regiones motoras, pero responden que esta resonancia podría ser consecuencia de una conexión asociativa con áreas conceptuales, o tener otras funciones menos específicas en cualquier caso. Esto significaría que cuando observamos una acción, primero se activa el área conceptual no motora que contiene toda la información relativa al significado de la acción y que nos permite comprender la acción, y solo en un segundo momento, a través de conexiones asociativas. , se activa el área premotora.

Los estudios neuropsicológicos han examinado las consecuencias de una lesión en el hemisferio izquierdo durante la realización de tareas en las que se les pidió que elaboraran el significado de las acciones. Si el reconocimiento y la ejecución de una acción se basan en el mismo mecanismo neuronal, como sostiene la teoría motora, entonces ambas habilidades deberían verse comprometidas cuando las estructuras neuronales motoras y premotoras están dañadas (Pazzaglia et al., 2008). Por el contrario, numerosos estudios muestran dobles disociaciones entre reconocimiento de acciones y ejecución de acciones (Rumiati et al., 2001; Negri et al., 2007; Kalénine et al., 2010; Urgesi et al., 2014). Esto significa que hay pacientes que son incapaces de realizar una acción correctamente, pero que sin embargo son capaces de comprender e interpretar las acciones de otros (Vannuscorps y Caramazza, 2016) y viceversa. Estos hallazgos van en la dirección opuesta a los que apoyan la teoría pura de los dioses. neuronas espejo . Estos estudios, que examinan la conexión entre el sitio de la lesión y el rendimiento, identificaron en la corteza temporal y en particular en la circunvolución temporal medial posterior (pMTG) el área conceptual donde se almacenaría la información conceptual de las acciones.

Este resultado es confirmado por estudios de fMRI que no solo muestran la activación de pMTG durante el procesamiento de la acción, sino que, a través de técnicas más avanzadas, como el análisis de patrones multivoxel (MVPA), muestran cómo la corteza occipito-temporal contiene información más abstracta. (y por tanto la representación de la acción separada de su componente motor), mientras que la circunvolución precentral es información de nivel inferior (como la cinemática de un movimiento, su dirección, etc… - Wurm y Oosterhof, 2013; Lingnau, 2015; Wurm et al., 2015). Además, en un estudio reciente realizado por TMS, se demostró que la perturbación de pMTG (ubicado en la corteza occipitotemporal) conduce a una interrupción del proceso de reconocimiento semántico de los verbos (Papeo et al.2014) y una ruptura de las conexiones entre pMTG y la zona premotora.

Neuronas espejo: espacio para teorías moderadas

Por lo tanto, los estudios antes mencionados sugieren que la información conceptual de las acciones es abstracta y está representada en el lóbulo temporal y no en las áreas motoras y premotoras como afirma la teoría motora.

Hemos visto cómo la teoría motora y la teoría cognitiva del reconocimiento de acciones se basan en dos supuestos distintos: la teoría motora sostiene que el contenido conceptual consiste en la información que se representa en el sistema sensoriomotor y que por tanto la actividad de neuronas espejo es fundamental reconocer el significado de una acción. La teoría cognitiva, por otro lado, sostiene que las representaciones conceptuales son simbólicas y abstractas y que se almacenan en áreas conceptuales fuera del sistema sensoriomotor y más particularmente en la corteza occipitotemporal y que, por lo tanto, la actividad de las neuronas espejo no es necesaria para reconocer el significado de una acción. Estas dos teorías se sitúan en dos extremos opuestos y una tiende a excluir a la otra. Sin embargo, entre estos dos extremos hay otras teorías más moderadas que, inclinándose más hacia un extremo o hacia el otro, intentan reconciliar estas dos visiones.